SIGATOKA NEGRA (Mycosphaerella fijiensis Moreiet)

Generalidades

Mycosphaerella fijiensis es un hongo ascomiceto que tiene los dos tipos de reproducción, asexual y sexual. El primer tipo de reproducción genera esporas (estructuras infectivas) llamadas conidios, mientras que en la segunda se producen las ascosporas. En la reproducción asexual, las hifas forman una estructura donde se desarrollan los conidióforos y de cada conidióforo pueden formarse cuatro estructuras infectivas llamadas conidios. Por otra parte, la reproducción sexual se caracteriza por la formación de las siguientes estructuras: espermagonios, peritecios y ascosporas. Los espermagonios son la parte masculina del hongo y generalmente se encuentran en el envés de las hojas del banano, mismos que producen los gametos masculinos conocidos como espermatia, y estos a la vez sirven para fertilizar los cuerpos fructíferos del ascomiceto (pseudotecios). La parte femenina del hongo se conoce con el nombre de pseudotecios o peritecios y estas estructuras contienen una especie de sacos llamados ascas, donde se generan las ascosporas; cada asca contiene ocho ascosporas, que son las estructuras infectivas generadas de la fase sexual.

La amplia distribución de esta enfermedad, en África occidental y el trópico de América la han convertido en la plaga más costosa y dañina del plátano y el banano. En 1963, se informó por primera vez la presencia de un tipo más severo de manchas de las hojas en Fiji, que fue denominada raya negra (black leaf streak, maladie de raies noires), debido al color pardo oscuro o negro de las rayas y manchas. Esta enfermedad causada por Mycosphaerella fijiensis Morelet, estaba distribuida en las islas del Pacífico mucho tiempo antes de su descubrimiento. La sigatoka negra se dispersó entre 1977 y 1980 al sur de México y todos los países de América Central; su presencia fue informada en Colombia en 1981, Ecuador, Venezuela en 1993 y en Perú en 1994.

Aunque hay diferencias entre los autores sobre el género de la Sigatoka negra en la fase asexual, la mayoría de ellos concuerdan en que es Paracercospora fijiensis el nombre del hongo.

Sigatoka Negra (Mycosphaerella Fijiensis)

Ciclo de la enfermedad

ciclo total de la enfermedad para bananos puede completarse en solo 23 días y extenderse hasta los 70. Sin embargo, lo normal es que el ciclo fluctúe entre los 35 y 50 días.

En la sigatoka negra las ascosporas y en cierta medida las conidias, constituyen los propágulos por los cuales el hongo se disemina. Las conidias se forman fácilmente en humedad alta, especialmente si una película de agua está presente en las hojas. Los pseudotecios maduran cuando los tejidos muertos de la hoja están saturados con agua por aproximadamente 48 horas. Las ascosporas constituyen el primer medio de dispersión a largas distancias y proveen el mayor medio de propagación durante épocas extendidas de tiempo lluvioso. Mycosphaerel/a fijiensis forma relativamente pocas conidias y por eso se cree que las ascosporas son de más importancia en el ciclo de la enfermedad. La mancha de hoja Sigatoka en bananeros disminuye un poco durante la época seca pero los ciclos de infección se repiten continuamente.

En condiciones de clima con alta temperatura y humedad relativa las ascosporas se desarrollan y maduran en dos semanas. En climas secos y con temperatura alrededor de los 20°C, el desarrollo del hongo es lento.

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Fase sexual:

Mycosphaerella fijiensis es el nombre que fue dado a la forma sexual (teleomorfa) del patógeno. Para producir la forma sexual el hongo inicialmente desarrolla muchos espermogonios en la superficie inferior de la hoja al colapsar las lesiones. El espermogonio es oscuro y de forma piriforme. En condiciones húmedas estas estructuras pueden producir grandes cantidades de células de reproducción masculina (espermatias). Las espermatias son diminutas y cilíndricas y van a fertilizar las hitas hembras vecinas llamadas tricógenas. Al efectuarse la fertilización, los pseudotecios se forman dentro de las lesiones maduras. Las aseas, estructuras oblongas o en forma de mazo tienen dos paredes (son bitunicadas) y contienen ocho esporas sexuales (ascosporas) que están alineadas de dos en dos. Las pseudoparafisas o elementos estériles están ausentes del pseudotecio. Las ascosporas son hialinas y poseen una septa. Una célula de la espora puede ser un poco más ancha que la otra célula, y la espora puede ser un poco estrecha en la septa.

Fase asexual: 

La forma asexual (anamorfa) se llama Paracercospora fijiensis. Las conidias se originan individualmente y apicalmente en el conidióforo, son de color pálido a un ligero olivo-carmelitoso, estas son lisas, largas y tienen tres o más septas. Las conidias germinan durante períodos de alta humedad relativa (92 - 1 00 % humedad relativa) e infectan a la hoja a través de los estomas, usualmente en la superficie inferior. Bajo condiciones de alta humedad, las hifas pueden penetrar y emerger por los estomas y crecer a lo largo de la superficie de la hoja, agrandando las lesiones. Los estromas también pueden desarrollarse sobre espermogonios jóvenes.

Síntomas

La sigatoka negra se caracteriza por manchas en las hojas que destruyen parcial o totalmente el área fotosintética. Puede atacar plantas de cualquier edad, pero daña más aquellas que están próximas a la floración o durante el periodo de floración a cosecha. Una planta con esta enfermedad produce racimos con fruta más corta y delgada y de menor peso, la cual puede madurar durante el transporte. Cuando el ataque es severo, la fruta se madura en el campo, antes de alcanzar su grado de corte, provocando una pérdida total.

Los primeros síntomas de la enfermedad de Sigatoka negra son manchas cloróticas muy pequeñas que aparecen en la superficie inferior (abaxial) de la tercera o cuarta hoja abierta. Las manchas crecen convirtiéndose en rayas de color marrón delimitadas por las nervaduras (Foto 1).

Foto 1

El color de las rayas va haciéndose más oscuro, algunas veces con un matiz púrpura, y visible en la superficie superior (adaxial). Luego las lesiones se amplían, tornándose fusiformes o elípticas, y se oscurecen aún mas formando las rayas negras de las hojas características de la enfermedad (Foto 2). 

Foto 2

El tejido adyacente frecuentemente tiene una apariencia como empapado o mojado, especialmente cuando está bajo condiciones de alta humedad. Cuando el grado de severidad de la enfermedad es alto, grandes áreas de la hoja pueden ennegrecer y lucir empapadas. En el tejido necrótico numerosos cuerpos de fructificación (pseudotecios), diminutos, negros y globosos que contienen estructuras como sacos o bolsas (ascas) llenos de ascosporas van a emerger de la base de la hoja (Foto 3)

Foto 3

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Caracterización de la evolución de los síntomas de la sigatoka negra

Estado 1: Aparece pequeñas puntuaciones de color marrón pálido, de forma irregular y difusa, solo distinguido en el envés de la hoja. Casi siempre aparecen en la hoja 3 y 4, estas puntuaciones se alargan tomando la característica de una raya pardo rojiza que no son visibles por el haz.

Estado 2: La raya se alarga y ya son visibles por el haz de las hojas, siguen manteniendo su color pardo rojo - café. 

Estado 3: Sigue en expansión las rayas manteniendo su color café característico. Si la densidad de inóculo es muy grande, las manchas pueden ya formar zonas necróticas. Con frecuencia las manchas se agrupan en ambos lados de la hoja y muchas veces, las rayas se agrupan formando rayas compuestas más grandes. 

Estado 4: Las rayas se ensanchan y toman un contorno más o menos redondeado, elíptico o fusiforme. La transición de rayas a manchas se caracteriza por el desarrollo de un borde acuoso. 

Estado 5: El color pardo rojizo se torna pardo oscuro o casi negro; en este estado puede formarse un ligero halo color amarillo que rodea a la mancha necrosada. En este estado es característico el color casi negro que toma el follaje de las plantas afectadas seriamente por la enfermedad. 

Estado 6: El centro de la mancha se seca, volviéndose gris claro y después se deprime, la mancha es rodeada de un borde estrecho bien definido pardo oscuro o negro; delimitado por un halo amarillo brillante. Después que las hojas hayan colapsado, las manchas permanecen claramente visibles debido al centro claro y el borde oscuro.

Signos 

Están presentes en el tejido necrótico a manera de numerosos cuerpos de fructificación (pseudotecios), diminutos, negros y globosos que contienen estructuras como sacos o bolsas (aseas) llenos de ascosporas que van a emerger de la base de la hoja, por lo general estos pseudotecios se ubican en el envés de la hoja

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Comportamiento de los bananos respecto de la sigatoka negra

dependiendo de las características del banano se presentan dos tipos de interacciones. 

• Interacción compatible: Cuando el desarrollo total de la enfermedad implica necrosis y esporulación. 

Dentro de este fenotipo se presenta una gradiente; ciertos bananos presentan una reacción de sensibilidad (como Grande Nine) a la sigatoka negra; donde el desarrollo de la enfermedad desde la fase 1 a la necrosis es rápido, la tasa de esporulación puede alcanzar un nivel alto si las condiciones climáticas son propicias y al momento de la cosecha la planta tan sólo quedan (a veces ni eso) unas hojas funcionales. Otros bananos presentan una resistencia parcial que puede ser moderada (com.o Pisang Berlin,. Pisang Mas); donde el desarrollo de la enfermedad de la fase 1 a la necrosis es lento y la esporulación es débil, la planta conserva una importante superficie foliar funcional al momento de la cosecha. 

• Interacción incompatible: Los bananos y plátanos clasificados en esta categoría muestran una resistencia muy pronunciada. 

Dentro de este fenotipo el desarrollo de los síntomas está bloqueado y no hay esporulación sexual o asexual. Sin embargo; ya se ha observado la ruptura de este tipo de resistencia, lo que indica que el patógeno supera con más facilidad esta resistencia y que por lo tanto no es duradera. 

Influencia de variables climáticas y otros factores en los estados de desarrollo de la enfermedad

• La temperatura y humedad, influyen en la germinación de conidios y ascosporas, en el crecimiento epifítico y en la penetración y colonización del patógeno. 

• La susceptibilidad del hospedante y cantidad del inóculo, influyen en la penetración y colonización del patógeno y en la evolución de las lesiones 

• Los periodos lluviosos y secos, influyen en la reproducción sexual del hongo.

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Formas de diseminación del patógeno

Dependiendo del órgano reproductivo, M. fijiensis Morelet se disemina por medio de ascosporas, que son diseminadas por el viento y su dispersión va de forma horizontal y por conidios que son diseminados por el agua y el viento y su diseminación es de forma vertical. El hombre interviene en la diseminación mediante el traslado de hojas y semilla asexual enfermas.

Fuente de resistencia a la sigatoka negra:

 • La Fundación Hondureña para la Investigación Agrícola (FHIA) ha desarrollado clones de resistencia a esta enfermedad a partir de la planta SH-3437, código de accesión que fue dada por la misma FHIA.

 • Hay una mayor incidencia de la enfermedad cuando la planta presenta deficiencias al elemento azufre, estableciendo la siguiente relación: Una planta con deficiencia de azufre presenta el 35% de área hoja con estrías como síntoma de sigatoka negra. Contrariamente, una planta sin deficiencia de azufre presenta el 15% de área hoja con estrías como síntoma de sigatoka negra.

Efectos en las plantas

La pérdida del área foliar es la más característica, lo que tiene efectos severos en el crecimiento, producción y calidad del fruto, lo que ocasiona retardos en la madurez fisiológica, racimos más pequeños que lo usual, así como dedos individuales más pequeños y angulares con madurez prematura; esto provoca el rechazo del producto en el campo o envasadora.

Efectos fisiológicos en las hojas

• Peso fresco hoja (PF): Permite describir la pérdida de biomasa causada por la enfermedad, los grados de severidad 4, 5 y 6 reducen significativamente el peso fresco de la hoja; los grados 1, · 2 y 3 también ocasionan reducción en el peso fresco de la hoja, pero no es significativo como en los estadios superiores. 

• Peso seco hoja (PS): Esta biomasa del tejido foliar en el grado de mayor severidad es atribuible al peso del hongo con sus estructuras reproductivas que se encuentra en los tejidos de la hoja afectada por la enfermedad y es significativa en los grados de severidad 2, 3, 4 y 5; pero mucho más significativa es en el grado 6 y con mucho menos peso en los grados O y 1

• Contenido de clorofila: El contenido de la clorofila total se reduce en 50% cuando la severidad alcanza el grado 2 (menos de 5% del área foliar afectada) y alcanza valores inferiores a cero cuando la severidad supera el 50 % del área foliar afectada, lo que evidencia el efecto directo del patógeno en el contenido de clorofila de la hoja desde los primeros síntomas de la enfermedad.

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• Fotosíntesis: Hay una disminución en la tasa de fotosíntesis conforme aumenta la severidad del ataque; el grado 4 disminuye cerca a 30 % la tasa fotosintética. A partir del grado 5 hay valores cercanos a cero y valores negativos, indicando que no existe actividad fotosintética alguna por el alto grado de daño del tejido fotosintético. La sigatoka negra induce y acelera la senescencia de las hojas afectadas por reducir drásticamente la tasa fotosintética, lo que supone que se afecta la actividad de las enzimas fotosintéticas. este fenómeno se debe a cambios en la concentración y cinética de la enzima rubisco. 

• Transpiración: La tasa de transpiración disminuye con el incremento de la severidad de la enfermedad, siendo más drástica la reducción en los grados 4, 5 y 6. 

• Apertura de estomas: La actividad de los estomas son afectados con el aumento del daño en las hojas por causa de la enfermedad. A partir del grado 4 hay una reducción de hasta 75% de la apertura estomática; en el grado 5 sólo cerca del 13% de los estomas permanecieron abiertos, mientras que en el mayor grado de severidad 6, no se encuentra cavidades estomáticas en la hoja. También indican que los peritecios observados en el tejido necrosado por la enfermedad corresponden a aquéllos que emergen por los estomas y por donde se liberan las ascosporas.

Manejo integrado de le enfermedad de la sigatoka negra

Medidas de exclusión

• Limitarse el movimiento de material orgánico procedente de plantaciones afectadas.
• Preferiblemente usar vitroplantas, de ser posible evitar el movimiento de hojas y las semillas a usar deben ser desinfectadas con fungicida.
• Prohibir el uso de coberturas con hojas de plátano de zonas afectadas a zonas libres mediante el transporte de fruta.

Generalización de la lucha

• Capacitar a los agricultores que tengan clones susceptibles sobre las características de la enfermedad y divulgación de las formas de propagación de estas mismas. En cuanto sea posible regular la plantación de material susceptible.
• Destrucción de plantaciones y rebrotes abandonados de clones susceptibles a la enfermedad.

Manejo agrotécnico de la plantación

• Adecuado distanciamiento y densidad de plantación, se recomienda 3,30 m x 2,00 m. o Adecuada fertilización con Nitrógeno y Potasio.
• Manejo adecuado del riego.
• La eliminación sistémica de las hojas necrosadas permite una reducción importante de la disponibilidad de inóculo, retrasándose así hasta en 2 y 4 semanas la emisión de esporas. Dentro de este punto es importante resaltar los criterios a tener en un deshoje sanitario, es importante conocer: El desarrollo del hospedero, evolución de la enfermedad y las condiciones climáticas. 

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Uso de variedades resistentes

• Considerada la vía más económica y ecológicamente segura, que sería ventajoso a pequeños agricultores que carecen de medios económicos para sufragar los costos de protección. 
• Los clones FHIA han mostrado un buen nivel de resistencia a la enfermedad y excelentes producciones en plantaciones sin protección con fungicidas. 
• En el Perú los clones más resistentes a la sigatoka negra son la Isla y la Capirona; sin embargo, ambos son susceptibles a la marchitez por Fusarium.

Manejo integrado de le enfermedad de la sigatoka negra